Különösen fontos ez a szőlőtermesztésben, mert az ültetvények vízellátottsága nagymértékben befolyásolja a termés mennyiségét és minőségét. Mindezek, illetve az idei csapadékszegény tavasz kapcsán a szárazságstressz következtében a szőlőtőkék morfológiai tulajdonságaiban, egyes élettani folyamataiban, vízforgalmában, termésképzésében, illetve a must kémiai összetételében bekövetkező főbb változásokról szeretnék rövid áttekintést nyújtani. A vízhiány mérséklésének termesztéstechnológiai lehetőségeit majd a következő cikkemben mutatom be.
A szőlő a többi termesztett növényfajhoz viszonyítva jól tűri a szárazságot, azonban a súlyosabb szárazságstressz már tetemes hozamcsökkenést és minőségromlást eredményezhet.
A szárazságstresszre tehát a növényi sejtek, szövetek és szervek növekedése a legérzékenyebb. Ezen túlmenően a levelek méretének és számának csökkenése, alakjának változása, a gázcserenyílások számának és a kutikula vastagságának módosulása képezi a vízhiányos állapotra adott korai válaszok körét.
Gyökér-és hajtásnövekedés
A gyökérzóna mérsékelt vízhiánya következtében megváltozik a gyökérnövekedés, illetve a gyökérdifferenciálódás. Ilyen körülmények között a gyökerek sejtközi struktúráinak kémhatása savasabbá válik, ennek hatására fokozódik a prolingazdag, az új gyökerek képződésében fontos szerepet játszó fehérjék szintézise. A fokozott gyökérnövekedés anyag- és energiaigényét a rendelkezésre álló asszimiláták nagyobb hányadának a gyökerekbe vándorlása fedezi. Ennek eredményeként a tőkék nagyobb sikerrel képesek elérni és hasznosítani a mélyebb talajrétegekben raktározott nedvességkészleteket. A gyökérzet és a hajtás tömegének így megváltozott aránya is tovább segíti a hajtásrendszer víz- és tápanyagigényének kielégítését aszályos körülmények között is.
ezért az éppen virágzó, illetve termést nevelő tőkék aszályérzékenysége általában nagyobb, mint a vegetatív növekedésben lévőké. Súlyos vízhiánykor a gyökérnövekedés akár teljesen leállhat. Igaz ez a szüretet követően kialakuló szárazságstressz esetében is.
A gyökérrendszerben bekövetkező változások eltérhetnek a különböző alanyfajták esetében, azonban e kérdéskör részletei még nem kellőképpen feltártak. Megállapították ugyanakkor, hogy a berlandieri × rupestris keresztezésekből származó alanyfajták (pl. 110 Richter, 140 Ruggeri) esetében a vízhiány gyökérnövekedésre gyakorolt hatása kisebb mértékű, mint a riparia × berlandieri (pl. SO4), illetve a riparia × rupestris keresztezésekből származó alanyfajtáké.
A vízhiány által a tőkék hajtásrendszerében kiváltott változások részben a párologtatás (levélméret és összes levélfelület csökkenése), részben pedig a kutikulán keresztül megvalósuló (kutikulavastagság növekedése, a viaszréteg kémiai összetételének módosulása) vízvesztés csökkenését eredményezik a szárazságstressz mértékének, illetve időpontjának függvényében.
A hajtásnövekedés lassulása a vízstressz egyik általános következménye. Mérsékelt vízhiány esetén a hónaljhajtások fejlődése korlátozódik elsőként, majd a szárazság fokozódásával a főhajtások növekedése (pl. az internódiumok és a kacsok hossza, valamint a levéllemez felületének nagysága) is lassul. Súlyos esetben pedig olyan biokémiai védekező mechanizmusok játszódnak le, amelyek főként az idősebb levelek elhalásához és lehullatásához vezetnek. Ennek következtében a tőkék párologtató felülete és ebből adódóan a vízvesztése csökken, ami az esetek többségében sikerrel támogatja a stresszállapot átvészelését.
A közepes mértékű vízhiány a tenyészidőszak korai szakaszaiban általában súlyosabb stresszt okoz a szőlőtőkék számára, mint zsendüléskor, illetve az után. Az utóbbi esetben a szárazságstressz már nem befolyásolja különösebben a hajtások számát, illetve az átlagos fürttömeget, azonban lényegesen megnöveli a klorotikus, illetve elhalt levelek gyakoriságát az ültetvényben.
Csökken a fotoszintézis
A zöld növényi szövetekben lejátszódó fotoszintézis biokémiai folyamatai kevésbé érzékenyek a mérsékelt vízhiányra, mivel a mindenkori intenzitásuk többé-kevésbé független a sejtek turgorállapotától.
Kifejezettebb szárazságstressz esetében azonban a levelekben található fotoszintetizáló alapszövet sejtjei olyan mértékű vízvesztést is elszenvedhetnek, ami már korlátozza e folyamatok lejátszódását. Bár elvileg a sztómák záródása mérsékelheti a légköri szén-dioxid megkötésének esélyét a fotoszintézis során, ennek jelentősége még a kifejezett szárazságstressz esetében is elhanyagolható. A szakemberek álláspontja azonban e tekintetben nem egységes.
|
A gázcserenyílások működése Szárazságstressz esetében a lombozat párologtatása révén bekövetkező vízvesztést főként a sztómák záródása csökkenti. A gázcserenyílások nyitottsági állapota a határolósejtjeik turgorával van szoros összefüggésben, a sztómarés záródását a turgornyomás gyengülése váltja ki. Ez történhet passzív módon, amikor alacsony légköri páratartalomban a zárósejtek vízvesztése már olyan nagy, amit a szomszédos sejtek irányából érkező nedvesség-beáramlás már nem képes kiegyenlíteni. Az úgynevezett hidroaktív sztómamozgást pedig az ozmotikus nyomáskülönbségek változása, illetve a sejtek abszcizinsav- (ABA) koncentrációjának függvényében lejátszódó fiziko-kémiai folyamatok szabályozzák. A gyökérzet és a hajtás közötti jelátviteli folyamatokban betöltött funkciói révén a gyökérzetből származó ABA szerepe meghatározó a vízhiánykor bekövetkező sztómazáródás kiváltásában. |
A hajtásnövekedés visszaesése időben megelőzi a fotoszintetikus aktivitás csökkenését, ezért mérsékelt vízhiánynál több asszimiláta áll a tőkék rendelkezésére a termésképzésre, illetve a mustminőséget meghatározó anyagok (pl. cukrok, szín- és aromaanyagok) képzésére. Részben ennek köszönhető, hogy a szőlőtermesztés szempontjából legkiválóbb évjáratok zöme mérsékelten aszályos.
A vegetatív növekedés intenzitása a bogyónövekedésnél érzékenyebb a szárazságstresszre, és fordított arányosságot mutat annak mértékével. A tőkék vegetatív növekedésének tápelem- és energiaszükségletét a virágzást megelőzően jórészt a fás részekben raktározott tápanyagok, illetve szénhidrátok fedezik. Mivel az aszályos időszakokban e tartalékok feltöltése kisebb-nagyobb mértékben akadályozott, a szárazságstressz kedvezőtlenül befolyásolhatja a következő tenyészidőszakban a korai vegetatív fejlődés, a termékenyülés és bogyókötődés, valamit a rügydifferenciálódás folyamatát is.
A tőkék vízforgalma
A hajtásnövekedés intenzitásának, illetve a levelek méretének csökkenéséhez hasonlóan a transzspiráció során felhasznált kisebb vízmennyiség eredményezi a levéllemez begöngyölődését és lankadását is, ami a gyors sztómazáródás mellett a tőkék vízhiányos állapothoz való alkalmazkodásának hatékony eszköze. A levelek és fiatal bogyók felületén keresztül megvalósuló vízvesztés mérsékléséhez hozzájárul a kutikula vastagodása, illetve összetételének módosulása is.
A többi növényfajhoz hasonlóan a szőlő is törekszik élettevékenységének fenntartására vízhiányos körülmények között is, aminek legfontosabb eszköze az ozmotikus szabályozás folyamata. Ennek révén a sejtek képesek a nedvességtartalmuk megőrzésére és a turgoruk viszonylagos megtartására akkor is, ha a víz csak korlátozottan áll rendelkezésre. E szabályozási folyamat teljes egészében ugyanakkor még nem ismert.
Azok a vegyületek fontosak e téren, amelyeknek az ozmotikus szabályozáson túl szerepük van a különböző tápanyagok és a kémiai energia raktározásában, a sejthártyák védelmében, valamint a méreganyagok közömbösítésében is.
Mindezeken túl az alkalmazkodás eredményeként az edénynyalábok farészében a vízszállító csövecskék (tracheák) átmérőjének csökkenése és számuk növekedése következik be. Aszályos körülmények között tehát a vízhiányhoz alkalmazkodott tőkék transzspirációs intenzitása jelentősen meghaladhatja a korábban kedvező vízellátottsági viszonyok között tenyésző társaikét. Mivel az edénynyalábok morfológiájának ilyen módosulása mérsékli a tőkék aszályérzékenységét, az öntözéses termesztés során a tenyészidőszak korai szakaszában általában mérsékelt szárazságstressz kialakítására törekednek az ültetvényekben.
A szőlőtőkék gyökérzetének, illetve hajtásrendszerének vízpotenciálja a fokozottabb vízhiány következtében oly mértékben lecsökkenhet, ami már a tracheákban áramló folyadékoszlop megszakadásához (embolizáció), és ebből adódóan a hidraulikus vezetőképességük drasztikus csökkenéséhez vezet. A gyökerek rendszerint a hajtásnál hajlamosabbak az embolizációra. Különböző, a kedvező vízellátást követően lejátszódó passzív és aktív anyagcsere-folyamatoknak köszönhetően ugyanakkor a kialakult embolusok megszűnésére lehet számítani.
Kezdetben a hajtások, majd a gyökerek és a levélnyelek vízvezető képessége rendeződik, amit a levelek vízpotenciáljának teljes helyreállása követ.
Az egyes szőlőfajták szárazságtűrő képessége között határozott különbségek tapasztalhatók. Általában azok a fajták termeszthetők sikeresebben aszályosabb termőhelyeken, amelyek a talaj nedvességtartalmának csökkenésekor a gázcserenyílásaik korai bezárásával képesek fenntartani a levelek nedvességpotenciálját. A csak mérsékeltebb és rövidebb ideig tartó aszályos időszakok által veszélyeztetett termőhelyeken azok a fajták is sikerrel termeszthetők, amelyek gázcserenyílásai szárazságban is nyitottak maradnak, és a levelek nedvességpotenciáljának csökkenése árán is törekednek fenntartani a transzspiráció, illetve a fotoszintézis intenzitását.
Kémiai összetétel
A bogyónövekedés kezdeti, a fürttisztulással záruló szakaszában csak lassú méretváltozás következik be. A második szakaszban a zöld bogyók mérete intenzíven növekszik (sejtek osztódása és megnyúlása), a harmadik szakaszban pedig mérséklődik. A negyedik szakaszban (zsendüléstől a teljes érésig) tapasztalható bogyónövekedés elsősorban a tőke háncsrészein keresztül beáramló nedvességnek és asszimilátáknak köszönhető. A bogyókba áramló többletnedvességet a farész szállítócsöveiben bekövetkező fordított áramlás képes elvezetni, ez az oka annak, hogy a bogyókban a zsendülés után zajló élettani folyamatok már kevésbé érzékenyek a talaj felvehető nedvességtartalmára. A bogyónövekedés második szakaszában a vízhiány tehát jóval nagyobb mértékben befolyásolja a bogyóméretet és ebből adódóan a hozamot a sejtmegnyúlás gátlása révén, mint az érés időszakában fellépő szárazságstressz.
Közismert, hogy a mérsékelt vízhiány kedvezően hat a bogyók kémiai összetételére és a borminőségre (az íz-, zamat-, aroma- és színanyagok magasabb koncentrációja révén). Különösen igaz ez a vörösbort adó szőlőfajták esetében, amelyeknél a minőséget meghatározó vegyületek szintézise komplexebb és energiaigényesebb biokémiai folyamatok során játszódik le, mint a fehér bogyójú fajtáknál. A pozitív hatás egyrészt a zsendülést megelőzően kialakult vízhiány miatti kisebb bogyóméretnek, másrészt pedig e másodlagos anyagcseretermékek (pl. flavonoidok, antocianidok stb.) bogyómérettől függetlenül, a zsendülést követően fellépő szárazságstressz hatására bekövetkező fokozottabb felhalmozódásának köszönhető. Az íz-, aroma- és illatanyagok mennyiségi változásának élettani háttere kevésbé feltárt, mint a fenolos vegyületeké. A kutatási eredmények alapján úgy tűnik, hogy a szárazságstressz hatása aromakomponensenként jelentősen változik a kiindulási vegyületeik függvényében. Kék bogyójú fajtáknál azt is megfigyelték, hogy a színanyagok kioldódása kedvezőbb, amennyiben az érés során a tőkék vízellátása enyhén korlátozott. Az alsó légkör fölmelegedése következtében az almasav bomlásának üteme felgyorsul az érés során, ami a borban alacsony savtartalmat eredményezhet. Tudnunk kell azonban, hogy a bogyók kémiai összetételében, minőségében bekövetkező változások jelentősen különböznek a szőlőfajták szerint.
